2.1抗氧化酶

　　鹽漬化環(huán)境形成逆境脅迫可引起植株體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧(ROS),對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成氧化損傷,而過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)等是植物體內(nèi)的活性氧清除酶,在植物抵御逆境脅迫中具有重要意義。大量研究表明,在鹽脅迫條件下,外源NO通過(guò)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的抗氧化酶類(lèi)改善抗氧化酶的活性,清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，降低膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的含量,從而緩解植物遭受鹽脅迫傷害。研究鹽脅迫下外源NO對(duì)水稻幼苗抗氧化酶的影響發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下葉片和幼根中抗氧化酶的種類(lèi)與活性對(duì)外源NO的響應(yīng)存在差異,在水稻幼苗葉片中SOD和CAT活性呈升高趨勢(shì),而幼根中除SOD、CAT活性升高外，還促進(jìn)愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化酶(GPX)活性升高。此外，鹽脅迫下外源NO對(duì)抗氧化酶的影響也依賴(lài)于品種本身的抗(耐)鹽性�？傮w看,外源NO通過(guò)調(diào)節(jié)植物的抗氧化酶活性適應(yīng)鹽脅迫的傷害,但抗氧化酶的種類(lèi)與活性因植物種類(lèi)、品種不同,植物器官不同，鹽脅迫強(qiáng)度以及脅迫時(shí)間的長(zhǎng)短等而存在顯著差異。

　　2.2有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

　　有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物在受到逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)可主動(dòng)產(chǎn)生或積累的一些有機(jī)物質(zhì)，通過(guò)有機(jī)物質(zhì)含量的增加提高細(xì)胞液的濃度,降低滲透勢(shì),促進(jìn)細(xì)胞的吸水或保水能力,從而增強(qiáng)對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)性。在鹽脅迫條件下經(jīng)過(guò)外源NO的處理,可誘導(dǎo)- -些含氮或含碳化合物的產(chǎn)生和積累,該含氮或含碳化合物在調(diào)控植物適應(yīng)鹽脅迫傷害中具.有重要意義。利用外源NO供體SNP處理50mmol/LNaCl脅迫下的玉米幼苗發(fā)現(xiàn),其蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)的活性升高,蔗糖與可溶性總糖的積累量增加,進(jìn)而緩解鹽脅迫對(duì)玉米幼苗的傷害。經(jīng)SNP預(yù)處理的菊苣幼苗置于鹽脅迫環(huán)境中，外源NO能夠促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸以及果聚糖的產(chǎn)生,尤其是蔗果四糖的生成，進(jìn)而增強(qiáng)菊苣幼苗抵御鹽脅迫的能力。此外,在鹽脅迫條件下,通過(guò)外源NO處理黃瓜幼苗,可明顯促進(jìn)其可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量的增加,進(jìn)而緩解鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗的傷害，提高黃瓜幼苗適應(yīng)鹽脅迫的能力。

　　2.3植物細(xì)胞中的離子

　　處于鹽脅迫條件下,植物細(xì)胞中的離子平衡被打破,引起組織中Na+含量的增加,K+、Ca2+和Mg2+含量的減少,進(jìn)而抑制植物的生長(zhǎng),甚至導(dǎo)致代謝紊亂,嚴(yán)重時(shí)造成植株死亡。研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)外源NO處理可顯著降低鹽脅迫下番茄幼苗葉片和根系中的Na+含量,并促進(jìn)K+、Ca2+和Mg2+含量升高。分別研究鹽脅迫下黑麥草和海濱錦葵幼苗中離子含量的變化發(fā)現(xiàn),經(jīng)外源NO處理后均可引起體內(nèi)K+含量的增加,Na+含量的降低�？傮w看，鹽脅迫下外源NO能夠改善離子的選擇性吸收。一般表現(xiàn)為促進(jìn)對(duì)K+,Ca2+和Mg2+的吸收,降低對(duì)Na+的吸收。說(shuō)明外源NO可通過(guò)某種機(jī)制降低植物對(duì)Na+的吸收,直接或間接的影響細(xì)胞對(duì)離子的選擇性吸收,同時(shí)減少細(xì)胞膜的滲透作用,維持胞質(zhì)離子的平衡,進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)免受損傷,緩解鹽脅迫傷害。

　　總之，一氧化氮(NO)是-種存在于植物體內(nèi)的活性分子,也是一種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子,在適應(yīng)逆境脅迫中發(fā)揮著重要作用。鹽脅迫下外源NO對(duì)植物的保護(hù)作用在于調(diào)控體內(nèi)的抗氧化酶、清除活性氧和保護(hù)植物免受氧化損傷,調(diào)控體內(nèi)的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、降低滲透勢(shì)和提高細(xì)胞吸水或保水能力,調(diào)節(jié)離子的選擇性吸收、減少細(xì)胞膜的離子滲漏和維持胞質(zhì)的離子平衡。當(dāng)植物處于逆境脅迫時(shí)，可在NO合成酶和硝酸還原酶的作用下,也可能通過(guò)非酶促反應(yīng)等途徑合成NO,通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境脅迫傷害的適應(yīng)性。噴灑外源NO供體SNP等不同方式處理鹽脅迫下的植物,可減緩鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的傷害程度,促進(jìn)種子萌發(fā),也能緩解鹽脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)和光合機(jī)構(gòu)的傷害程度，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)和改善幼苗的光合作用。